文 | 追問nextquestion
暴雨傾盆，霸王龍緊逼顫抖的吉普，後視鏡閃過猩紅眼眸；廚房內，迅猛龍利爪擊打瓷磚，角落的人們屏氣凝神……《侏羅紀公園》中那些令人心跳加速的追逐場景，讓我們深思：
若不是那顆改變地球命運的隕石，或是那場吞噬一切的冰河世紀，面對這些智力與力量都強得驚人的龐然大物們，像人類這樣弱小的哺乳動物，真的能在這片叢林中立足嗎？
然而，歷史總是充滿戲劇性的轉折。人類登上舞臺，與巨獸爭鋒靠的並非蠻力，而是“運用工具”的獨特智慧。正是這份智慧，讓我們從弱小的生存者進化為地球的主宰，甚至有希望實現一個令人震撼的構想：讓早已消逝的巨龍重現人間。
▷圖1.Deep Time Cognition團隊主頁. 圖源：Deep Time Cognition官網
除了恐龍迷，還有一群科研人員也對人類與恐龍之間的關係感興趣。他們來自一個由認知動物學家、神經解剖學家和古生物學家組成的研究團隊DeepTimeCognition，致力於從進化視角探索認知的發展過程。
▷ Osvath M, Němec P, Brusatte SL, Witmer LM. Thought for food: the endothermic brain hypothesis. Trends Cogn Sci. 2024;28(11):998-1010. doi:10.1016/j.tics.2024.08.002.
2024年11月，該團隊在期刊Trends in Cognitive Sciences上發表了一項研究，探討了“全身吸熱（whole-body endothermy）”與“意識”演化之間關係。他們注意到恐龍和哺乳動物分別獨立演化出了全身內溫性特徵，與這一變化同時發生的還有神經認知結構的變化：神經元數量激增至原來的20倍，並同時進化出新的大腦結構。研究團隊通過充分的證據論證了“全身吸熱”與“認知能力發展”之間的深層聯繫，更展現了從進化生物學和比較生物學角度開展大腦研究的獨特視角與意義。
那究竟什麼是“全身吸熱”呢？這是一種生理特徵，使內溫性動物（Endotherm）能夠通過內部代謝來維持穩定的體溫，而不依賴外部環境溫度。這種特性需要極高的能量代謝支援，在現存物種中，鳥類和哺乳動物是最典型的代表。在神經認知功能方面，鳥類也與哺乳動物表現出驚人的相似性，而這種神經認知方面相似性在爬行動物中並不存在，儘管從自然進化的角度來看，鳥類與爬行動物更為接近。
可以說，從外溫性向內溫性的轉變，是大腦進化史上最劇烈的變化之一。作為地球上僅存的兩類高代謝型內溫性動物（tachymetabolic endotherms），鳥類和哺乳動物所共有的這些認知特徵，很可能是支撑其高能量代謝生活方式所必需的。這種共性為我們理解認知能力的發展提供了重要線索。
▷圖2.簡化進化圖譜及研究方法論. 圖源：Trends Cogn Sci
“全身吸熱”關係到能量消耗和生物代謝，而“認知”則是大腦的核心功能，這兩個看似不相關的特徵，為何會在進化上緊密關聯？僅僅因為“全身吸熱”與“認知”同時出現，可能還不足以令人信服。
生物體要自我維持，就需要將外部的能量轉化為支援自身細胞活動和結構的能量，這種化學活動網路統稱為“代谢”。為了避免崩解，生物體會尋找代謝所需的物質，同時規避潛在的傷害。這種平衡主要通過應變穩態調節（allostasis）來維持，所謂應變穩態調節不僅僅是被動地對變化作出反應，更需要主動預測並應對干擾。而認知，正是這樣一個與生物體環境密切相關的穩態調節系統，因此被認為或許與代謝密切相關[1]：
“認知由感官和其他資訊處理機制組成，生物體通過這些機制熟悉、評估環境特徵並與之進行有效互動，以滿足其生存需求。其中最基本的需求，就是生存/存續、成長/繁榮以及繁衍。”
當從這種角度來理解認知，神經系統可以被視為進化上為了維持生物基本的應變穩態的一種延伸，大腦的出現使得生物能夠更迅速、更長距離地移動，從而接觸到更多資訊，並且更好地將這些資訊存儲在記憶中。
這樣看來，大腦在能量攝取中極其重要，那豈不是越發達越好？這樣的想法可能忽視了“投資”大腦發育所要付出的代價。“昂貴大腦”假說（the expensive brain hypothesis）認為，當我們擁有一顆更大的大腦時，要麼需要增加總能量攝入，要麼需要減少其他高能耗的身體活動來補償。事實上，在能量可用性較低或條件波動較大的環境下，動物通常會出現較小的大腦，也就是說，這些動物會為了減少大腦“支出”而“選擇”更小的大腦。
▷圖3.食肉動物腦容量演化. 圖源：Nature
然而，當比較外溫性動物和內溫性動物之間的差異時，這種大腦大小的線性變化關係並不成立。在內溫性動物中，高耗能的腦神經元數量呈數量級增長——這代表的是神經組織的成本/收益比的變化。一個有意思的觀察是：在內溫性動物中，擁有較大的大腦往往意味著更長的壽命，而外溫性羊膜動物則恰恰相反。這意味著在爬行動物中，對神經組織的投入會分散其他身體活動的能量，加速生命體的衰老。
而內溫性從根本上改變了這種關係，大量的高耗能神經元不僅不與其他身體活動競爭，反而為這些活動的維持提供支援。對內溫性動物來說，大腦發育是一項高風險但更高回報的“投資”：擁有神經元更豐富、功能更靈活的大腦，其能量代價與大腦本身的功能提升相比微不足道。
更不用說，內溫性動物的大腦在撫育後代方面也起到了關鍵作用。與外溫性動物相比，內溫性動物的後代撫育行為更為常見且先進。這種現象的本質在於，內溫性動物獲取的能量，不僅能支援自身的身體活動和大腦運作，還能支援其他個體的需求。
通過比較內溫性鳥類與外溫性羊膜動物，我們瞭解到“全身吸熱”和“認知”之間的緊密關係。那麼，大腦功能這樣的“質的變化”是如何發生的呢？
首先，我們需要知道這兩類大腦所支持的認知功能到底存在哪些差異，以及這些差異存在的原因。
當內溫性出現時，生命進入了“暴食時代”（the age of gluttony）。在此之前，動物個體從未像內溫性動物那樣消耗如此大量的食物。現存的內溫性動物食物攝入量（按重量計算）是同等體重活躍爬行動物的8倍（哺乳動物）到11倍（鳥類）[2]。
雖然外溫性動物也需要食物來維持生命、生長髮育和繁殖後代，但內溫性動物則還需依賴食物為其高代謝提供能量、產生體熱。外溫性動物可以在沒有食物的情況下依賴外部熱能長時間存活，而對食物的較低依賴性讓它們還可以通過減少覓食活動來進一步節約能量[3]。
▷圖4.冬眠中的箱龜. 圖源：Boxturtles.com
基於這些差異，可以推斷，內溫性動物認知功能的進化主要是為了獲取食物。它們的高代謝使其能夠更遠距離地覓食，並能應對環境溫度的波動。然而，高代謝也使得這種高能耗的覓食行為成為必要。
覓食的核心，是一個所有能移動的生物體都要面臨的永恆難題：是充分利用現有資源，還是去探索潛在的更優資源。這一問題極其根本，以至於大腦最初就是為解決這一問題而進化出來的，也從那時起，便不斷圍繞這個主題進行複雜化發展[4]。
在無模型探索（model-free exploration）中，動物通過隨機搜索（對任何探索行為賦予相等的價值）和刺激-反應關聯（即依賴習慣）來指導其行為，偶然發現有價值的資訊[5]。
相比之下，基於模型的探索（model-based exploration）則依賴於動物對環境的認知模型及其目標導向性，在基於過去經驗的環境心理模型中模擬各種行動，繼而評估選項、預測結果。
由此，探查性日食，從一個盲目的未知冒險，轉變為一個不斷優化的能量攝取的搜索過程。
鳥類和哺乳動物中觀察到的神經認知適應現象支援了這樣的假設：內溫大腦在很大程度上是為了實現高效的基於模型的探索而進化的，以應對內溫動物的能量需求。
這種進化的具體表現包括：鳥類和哺乳動物都獨立演化出了更大的相對腦容量[6]和更高的神經元密度[7, 8]，其信息處理能力和記憶容量也因此而顯著提高。與體重相當的爬行動物相比，鳥類和哺乳動物的端腦（telencephalon）神經元數量分別多出平均17倍和9倍，小腦（cerebellum）神經元數量分別多出45倍和69倍[8]。
哺乳動物端腦的擴展與六層新皮層的出現密切相關，例如視覺資訊通過拓撲和層級方式組織輸入，組成視網膜定位編碼（retinotopic coding）；不同感官的感知資訊在聯合腦區整合，形成功能模組，例如邊緣系統（limbic）、執行（executive）模組和運動前模組（premotor）。類似特徵也在鳥類的端腦中有所體現，鳥類的超頂皮層（hyperpallium）也包含多個視覺場的拓撲映射[9]。這種結構可以實現快速詳細的視覺分析，但需要比爬行動物視覺皮層中非視網膜定位編碼（non-retinotopic coding）更多的神經元[10]。無論是鳥類或是哺乳動物，模組化腦區都變得越發複雜。
另外，鳥類和哺乳動物的端腦中還趨同地進化出了複雜行為協調區域——哺乳動物的前額葉皮層（Prefrontal Cortex, PFC）和鳥類的尾外側頂皮層（Nidopallium Caudolaterale, NCL）[11]。這兩個區域儘管解剖學上並非同源，但在功能上卻高度相似。PFC和NCL均接收所有感官模態的輸入資訊、來自海馬體的空間和記憶資訊以及來自邊緣系統的內部狀態資訊，將其輸送到基底神經節和運動（前）結構，從而介導目標導向的行動[12]，例如介導包括抑制和工作記憶等一系列執行功能。
除了皮層區域，鳥類和哺乳動物的海馬體（hippocampus）的進化也更為趨同。雖然大多數脊椎動物的海馬體都可以創建以外物環境為中心的空間地圖（allocentric spatial map）[13]。然而，在鳥類和哺乳動物中，海馬體的結構和連接性顯然更複雜。它們擴大的海馬體接收來自掌葉/皮層（pallium/cortex）的預處理資訊，並擁有豐富的內在軸突側支，使其無需大規模訓練就能記住許多地點。鳥類和哺乳動物可能具有綜合性的認知地圖，包括與特定地點相關的“效價地圖”（valence maps），以實現更快、更高效地編碼記憶[14]。
除了在資訊組織和編碼上的相似性，鳥類和哺乳動物的大腦還獨立演化出更複雜的基底神經節以實現更精細的行為模式控制[15]。鳥類單單基底神經節的神經元數量，就可達到甚至超過同等體型爬行動物整個端腦的神經元數量[7]。此外，為了更直接地控制運動，鳥類和哺乳動物都進化出了大腦中樞和下游興奮性神經通路，這些通路對於靈巧性運動技能（如食物操作和提取性覓食）至關重要[16]。
小腦主要與運動控制和學習所需的預測性計算相關[17]。兩棲類和有鱗目爬行動物的小腦較小、神經元數量較少，原鱷類（烏龜和主龍類）和合龍類動物的小腦的體積和神經元數量有所增加，鳥類和哺乳動物中最多[18]。此外，鳥類和哺乳動物進化出了端腦-小腦通路，其發育與端腦大小相關。雖然內溫性動物的小腦的擴展，最初可能由複雜的陸地運動和直立姿勢驅動的，以便在持續運動中實現高效呼吸。但越來越多的證據表明，小腦在各種認知功能中發揮著重要作用。
有效覓食的需求，推動了這些功能相似但獨立進化的大腦結構進化。除了較為直接的感官運動控制外，鳥類和哺乳動物還發展出了更大規模更詳細的認知地圖。新進化的新皮層/小腦系統的一個關鍵特徵是“離線”感官類比，使動物能夠在行動之前通過海馬體認知地圖評估不同選擇。
▷圖5.海馬體認知地圖功能相關細胞. 圖源：Neuron
類似地，基底神經節無法區分感知類比與真實，這可能促使動物基於能量效益更高的模擬場景進行行動決策。前額葉皮層（PFC）和尾外側頂皮層（NCL）在權衡結果導向記憶與習慣性行為、決定是否抑制本能傾向或用新知識替代舊經驗方面，起著至關重要的作用。這些自上而下的過程，有助於做出更明智的決策，並且被認為部分是為了增加熱量攝入而進化得來的。
DeepTimeCognition團隊將外溫性與內溫性動物的生存方式差異和神經解剖學證據相結合，發現了認知革命與內溫性同時出現的進化現象；並通過認知神經科學研究揭示了大腦的演化過程和資訊感知機制。關於外溫性和內溫性動物資訊感知方式的深入研究，他們建議對位於關鍵系統發育節點的物種開展比較神經科學研究。
▷圖6.深度時空解讀神經認知的工作流程. 圖源：Trends Cogn Sci
在羊膜動物（合弓綱）中，所有除內溫性哺乳動物之外的物種都已滅絕。而爬行動物中，仍有眾多存活物種，包括外溫性動物（蜥蜴、蛇、堅蜥、龜和鱷魚）和內溫性動物（鳥類）。在爬行動物中，內溫性大概出現在古爬形類中，該類群現存的代表物種包括鱷魚（外溫性）和鳥類（內骺）。鱷魚大體保留了古爬形類的神經解剖結構，這些結構也是鱷魚、非鳥類恐龍和鳥類的共同祖先特徵。
古鳥類（Palaeognaths）是神經解剖學中發現的最原始的鳥類，與非鳥類偽鳥龍（Paraviandinosaurs）有許多共同點，它們也是鳥類中代謝率最低的，這可能反映了原始的能量調節方式。比較鱷魚與古鳥類的認知能力，可以盡可能接近地還原古爬形類從外溫性到早期完全高水平代謝外溫性的演化過程。但迄今為止相研究很少，但現有結果認為古鳥類已經具有良好的社會認知能力。
研究除古爬形類以外的其他外溫性爬行動物也很重要。在某些古爬形類中甚至更早期出現的神經認知適應性變化，或許促成了內溫性的出現。例如，鱷魚的如原始神經皮層前腦區（rudimentary NCL）和前腦-小腦投射等特殊結構，也在內溫性動物中起著重要作用——這需要確認這些結構是否是古爬形類所特有的。
伴隨進化歷程逐步提升的能量需求，體現在認知和神經解剖結構上。這種變化與從外溫性向快速代謝的內溫性轉變趨勢一致，並在鳥類和哺乳動物的進化路徑上獨立發生。認知能力支撐著生物體的生存，而代謝水準的提高促進了神經元數量的增加以及大腦新結構的出現，這些新結構反而又增強了認知效率，可以說——
動物如何“吃”和如何“想”，是一個緊密相連的過程。
DeepTimeCognition團隊將外溫性與內溫性動物的生存方式差異和神經解剖學證據相結合，發現了認知革命與內溫性同時出現的進化現象，並通過認知神經科學研究揭示了大腦的演化過程和資訊感知機制。
以億年為尺度回溯大腦的演化歷程，不僅有助於我們探討"智慧"的本質，也能促使我們重新審視與自然界其他物種的關係。為了更好地理解這一認知轉變，需要對處於關鍵系統發育節點的現存外溫性動物和內溫性動物進行全面的認知和神經解剖學比較研究。儘管當下研究任務艱巨，很多核心問題懸而未決，但開展此類研究的時機，或許已經成熟。
仍待追問：
現存的外溫羊膜動物和內溫羊膜動物，在認知方面的主要差異是什麼？
外溫性動物和內溫性動物內部和之間，認知能力與大腦解剖結構有何關聯？
能否在已滅絕物種中找出內溫性動物特有的腦區相關性？
在內溫性進化過程中，認知能力是如何逐步演化的？
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